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Title: Cambial activity and wood formation of Maritime pine in a drought-prone environment: the effect of growth rate, size and climate
Authors: Vieira, Joana Margarida Soares 
Orientador: Nabais, Cristina
Rossi, Sergio
Freitas, Helena
Keywords: Formação de madeira; Actividade cambial
Issue Date: 13-Dec-2013
Citation: VIEIRA, Joana Margarida Soares - Cambial activity and wood formation of Maritime pine in a drought-prone environment: the effect of growth rate, size and climate. Coimbra : [s.n.], 2013. Tese de doutoramento. Disponível na WWW: <http://hdl.handle.net/10316/23594>
Abstract: A formação de aneís de crescimento é um processo lento e complexo. A variabilidade climática interanual e a interacção entre os factores internos e externos que regulam a actividade cambial são os grandes responsáveis pela singularidade de cada anel de crescimento. De maneira a capturar a dinâmica da actividade cambial e da formação de madeira ao longo do período de crescimento, é necessária a sua monitorização ao longo do ano e a uma escala temporal reduzida (de minutos a semanas). A grande maioria dos estudos sobre actividade cambial e formação de madeira foi realizada em ambientes limitados pela temperatura. Noutros ambientes, e em especial naqueles limitados por condições de seca, continua a ser um assunto pouco estudado. Com o intuito de melhor caracterizar a actividade cambial e a formação de madeira na região Mediterrânica, a actividade cambial do pinheiro bravo (Pinus pinaster Ait.) foi monitorizada ao longo de dois anos (2010 e 2011). Para tal, foram feitas observações anatómicas da zona cambial e xilema em desenvolvimento, e monitorizado o incremento radial do tronco através de dendrómetos manuais e automáticos. Os estudos descritos nesta tese foram realizados no Perímetros Florestal Dunas de Cantanhede, uma plantação gerida de pinheiro-bravo, localizada na costa Oeste Portuguesa. A actividade cambial e a formação de madeira em pinheiros-bravos de idade e tamanho semelhantes, mas taxas de crescimento distintas entre 1994 e 2009 (árvores de crescimento rápido e lento), foi seguida ao longo do ano de 2010, com o objectivo de determinar se as diferenças observadas no tamanho dos anéis de crescimento foram devidas a diferenças no período de actividade cambial ou na taxa de divisão celular. O início da actividade cambial ocorreu simultâneamente em ambas as classes de crescimento. Contudo, as árvores de crescimento rápido apresentaram taxas de divisão celular maiores. As variações do diâmetro do tronco revelaram um padrão de crescimento bimodal, composto por dois picos de incremento, um de maior intensidade na Primavera e outro no Outono. Apesar de o padrão de crescimento bimodal ser característico da região Mediterrânica, a análise conjunta das observações anatómicas e das curvas de incremento do tronco revelaram que o segundo período de incremento correspondeu maioritariamente à re-hidratação do tronco, e não à reactivação da actividade cambial. Com o objectivo de determinar se diferenças no diâmetro do tronco foram devidas a diferentes taxas de divisão celular ou a diferenças no perído de xilogénese, a actividade cambial de árvores com idade idêntica, mas com troncos de diâmetro diferente, foi seguida ao longo de 2011. O início da actividade cambial e diferenciação de xilema ocorreu simultaneamente em ambas as classes de diâmetro. Contudo, as fases de expansão e de deposição da parede secundária apresentaram uma maior duração nas árvores de maior diâmetro. Foi ainda observado que as árvores de maior diâmetro apresentaram uma maior taxa de divisão celular. Assim, foi concluído que as diferenças de diâmetro do tronco observadas em árvores da mesma idade foram devidas diferentes taxas de divisão celular. Em ambas as classes de diâmetro o câmbio permaneceu activo de Março a Julho, e quiescente de Agosto a Novembro. O período de actividade cambial descrito no pinheiro-bravo sugere um duplo controlo climático na região Mediterrânica: temperaturas baixas e fotoperíodo curto no Inverno, e temperaturas elevadas e baixa disponibilidade hídrica no Verão. A quiescência de Verão terminou após as primeiras chuvas após a seca de Verão (Outubro), que causaram a re-hidratação do tronco. Foram ainda observadas divisões celulares no câmbio em Novembro, o que é indicativo da capacidade do pinheiro bravo em produzir novas células de xilema após a seca de Verão. A influência do clima, e em especial da disponibilidade hídrica, na actividade cambial do pinheiro bravo foi estudada ao longo de 2 anos (2010 e 2011). Foi determinado que um início precoce da actividade cambial estava relacionado com temperaturas mais amenas no final do Inverno. Observou-se ainda que o final precoce da actividade cambial estava relacionado com um Verão quente e com menor disponibilidade hídrica, confirmando um duplo controlo climático no crescimento das árvores. A baixa disponibilidade hídrica registada na Primavera e no Verão afectou negativamente o tamanho do anel de crescimento, promovendo o início precoce da formação do lenho tardio. Os traqueídos do lenho tardio, além de em menor número, apresentaram também uma menor área do lúmen. Observou-se ainda que o início e a duração da actividade cambial são independentes, uma vez que um início precoce não se traduziu num maior período de actividade cambial. Finalmente, para determinar o efeito da disponibilidade hídrica nos ciclos diários e sazonais de incremento radial do tronco de pinheiro-bravo, a variação horária do incremento radial e o défice de água no tronco foram monitorizados ao longo de 2010. O incremento radial do tronco foi dividido em cinco períodos distintos de actividade fisiológica da árvore: dormência de Inverno, crescimento primaveril, contracção antes do Verão, quiescência de Verão e re- hidratação de Outono. Estes períodos foram estudados individualmente com o intuito de perceber as variações na amplitude e na duração das várias fases do ciclo diário de incremento radial do tronco ao longo do ano. O ciclo diário foi dividido nas fases de contracção, recuperação e incremento. Um período contínuo de incremento radial positivo foi observado durante a Primavera, atingindo o máximo em Junho. Este máximo foi seguido de um período de contracção, devido à incapacidade das árvores em recuperar a água perdida por transpiração durante o dia. O tronco das árvores foi contraindo até a árvore entrar em quiescência. A re-hidratação e expansão do tronco foi observada após as primeiras chuvas, no Outono. As variações diárias do diâmetro do tronco de pinheiro bravo foram fundamentalmente devidas à transpiração e por isso dependentes da temperatura e da disponibilidade hídrica. Os resultados da presente tese forneceram informação detalhada sobre a dinâmica cambial de pinheiro-bravo proveniente de uma zona caracterizada por um período de seca sazonal, a região Mediterrânica. Foi observado que a taxa de divisão celular foi a principal responsável pelas diferenças encontradas no tamanho dos anéis anuais de crescimento, culminando em diferenças significativas no diâmetro do tronco de árvores de idade semelhante. Numa floresta gerida com árvores de idade semelhante, é possível encontrar indivíduos com taxas de divisão celular diferentes (crescimento rápido e lento), e que com o passar do tempo se irão acumular e expressar como diferenças de diâmetro (árvores de maior e menor diâmetro). Foi concluído que o início da actividade cambial foi independente do tamanho da árvore, contudo uma maior duração da formação de madeira foi observada nas árvores de maior diâmetro e com taxas de crescimento rápidas. O incremento radial de todas as árvores estudadas em 2010 e 2011 apresentou um padrão bimodal típico da região Mediterrânica, com dois picos de incremento. O primeiro pico foi mais pronunciado e ocorreu na Primavera, enquanto que o segundo pico, menos pronunciado, foi observado no Outono. O segundo pico de incremento radial correspondeu à re-hidratação do tronco após a seca de Verão. O clima desempenhou também um papel importante na formação de madeira, com as temperaturas baixas e fotoperíodo curto durante o Inverno, e as temperaturas elevadas e baixa disponibilidade hídrica no Verão, a imporem períodos de dormência cambial.
The formation of tree rings is a slow and complex process. The year-to-year climatic variability and the constant interaction between the internal and external factors controlling cambial activity, create the conditions that make each tree ring unique. In order to capture the dynamics of cambial activity and wood formation during the growing season, it is necessary to monitor wood development in narrower time intervals (from minutes to weeks). Most of the studies on cambial activity and wood formation were held in cold environments, but in other environments, such as drought-prone areas, still remains poorly understood. In order to understand the cambial activity and wood formation under Mediterranean climate, a droughtprone environment, timing and dynamics of cambial activity in maritime pine (Pinus pinaster Ait.) were monitored during two years (2010 and 2011). Anatomical observations of the cambial zone and differentiating xylem were made and stem radial increment monitored using manual and automatic dendrometers. The studies described in this thesis were carried out in Perimetro Florestal Dunas de Cantanhede, a managed plantation of maritime pine located in the west coast of Portugal. The cambial activity and wood formation of maritime pine trees with the same age and size but different growth rates in the period 2009-1994 (classified as fast and slow trees), was monitored throughout 2010, to determine whether the observed differences in tree-ring width were triggered by the timing of cambial activity or by the rate of cell production. It was determined that the timing of cambial activity was similar in both growth rate classes. However, fast-growing trees presented higher rates of rate of cell production than slowgrowing trees. The band dendrometer readings revealed a bimodal pattern of stem radial increment, with two peaks of increment, one more pronounced in spring and another in autumn. Although the bimodal pattern is typical of trees growing in the Mediterranean region, the combined analysis of anatomical observations of the cambial region and band dendrometers showed that the second period of radial increment corresponded mostly to the re-hydration of the stem, since no resumption of cambial activity was observed in autumn. In order to determine if differences in stem diameter were due to different rates of cell production or xylogenesis timings, the cambial activity of even-aged trees belonging to two diameter classes was monitored throughout 2011. The timings of cambial onset and differentiation were the same in both diameter classes. However, enlargement and cell wall deposition lasted longer in large trees. Besides the different durations, large trees also showed a higher rate of cell production. Thus, revealing that the differences in diameter observed between the trees were due to the rates of cell production. In both diameter classes, the cambium was active from March to July, and quiescent from August to November, suggesting that in the Mediterranean region, trees are under a double climatic control: low temperatures and reduced photoperiod in the winter and high temperatures associated with low water availability in the summer. Summer quiescence was broken in late October, when precipitation re-hydrated the stem. In November, cambial divisions were observed, indicating that maritime pine has the ability to form new xylem cells after the summer drought. The influence of climate on the cambial activity and wood formation of maritime pine was studied over two dry years (2010 and 2011). It was found that cambial onset started earlier in response to a warmer late-winter and stopped earlier in response to a drier spring and summer, confirming that Mediterranean conifers are under a double climatic control. Low water availability during spring and summer limited cell production, which affected tree-ring width. Drier conditions also triggered an earlier start of latewood formation, leading to the development of fewer tracheids with smaller lumen area. It was also observed that the duration of xylogenesis was not dependent on cambial onset. In fact, an earlier onset of xylogenesis did not trigger a longer duration of cambial activity. To ascertain the influence of water availability on stem radial increment of maritime pine, hourly variations of stem radial increment and tree water deficit were monitored throughout 2010 using automatic dendrometers. The seasonal cycle was divided in five periods of distinct physiological activity: winter dormancy, spring growth, pre-summer contraction, summer quiescence and autumn re-hydration. The stem cycle approach was then used to divide the daily cycles in contraction, recovery and increment phases. Continuous positive radial increment started in spring and reached its maximum by the end of June, time at which a shrinking period was observed. The stem contraction observed in June was due to the inability of trees to recover the water lost by transpiration, contracting from one cycle to the next. In autumn, a period of re-hydration and rapid expansion was observed after precipitation. Daily variations in stem radius of maritime pine were mainly determined by the course of transpiration and thus, highly dependent on temperature and water availability. Overall, the results obtained in this dissertation provided a detailed insight on the dynamics of maritime pine cambial activity in a drought-prone environment, the Mediterranean region. It was observed that the cell production rate was the main responsible for the differences in tree-ring width and ultimately in stem diameter. Within an even-aged and managed forest, different individuals can present different cellular production rates (fast and slow trees) that in time will be translated in different stem diameters (larger and smaller trees). Growth onset was not influenced by the size of the tree, but a longer duration of wood formation was observed in fast-growing and larger trees. In both years (2010 and 2011), the radial increment of all studied trees presented a clear bimodal pattern, with two increment peaks, as observed in other Mediterranean species. The first and more pronounced peak occurred in spring and a second less pronounced peak in autumn. The second growth peak corresponded mainly to a re-hydration of the stem after the summer drought. Climate played an important role in maritime pine cambial activity and wood formation, low temperatures and reduced photoperiod in winter and high temperatures associated with low water availability in the summer limited tree growth by imposing a dormant period.
Description: Tese de doutoramento em Biologia apresentada à Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade de Coimbra
URI: http://hdl.handle.net/10316/23594
Rights: openAccess
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